НЕЙЛ ТОЛЬКО ЧТО ПОЛУЧИЛ хорошие новости о том, что операция другого пациента отложена. И что Нейл теперь будет оперироваться послезавтра.
  Это был его последний день полной свободы, но он настолько был готов к операции, что даже совершенно не торопился закончить нашу обычную дискуссию за угловым столиком позади эспрессо-автомата.
  "Это совсем не то, что жизнь больных диализом почек, ждущих пересадки почки донора", - сказал он - "Эти люди ходят постоянно с пейджерами и должны все бросить и прибыть на операцию через несколько часов после сообщения. Я же получаю уведомление за два дня."
  Да, сказал я, и они должны так жить в течении месяцев, пока все не закончится.
  "Я не должен быть настолько организованным, насколько должны они; не должен ждать пока кто-то другой не совершит роковую ошибку. Например, забудет про ремень безопасности."
  Здесь у нас есть другое имя для людей игнорирующих ремни безопасности: мульти-орган донор.
  Поскольку у Нейла было несколько обычных для студентов нейрологии вопросов, мы продолжили обсуждать детали процесса ощущений. В частности как нейрон ощущает паттерн воздействия, вместо обычного сигнала, типа "Да, здесь что-то  есть." Это невозможно понять,- заметил я - если мы не встанем на точку зрения этого одного нейрона.
  Нейрон сетчатки глаза видит две антагонистичные области визуального мира. Он видит маленькое, круглое пятно и окружающее его кольцо. Как и для сравнивающих нейронов спинного мозга для кожи, центр может быть возбуждающим, а кольцо - тормозящим. Если на центральное пятно попадает линия или угол (не покрывающие большинство тормозящего кольца), нейрон, скорее всего, сообщит: "Здесь проходит граница темного и светлого".
  Как и в случае с чувствительностью кожи, соседние области имеют тенденцию вычитаться друг из друга так, что только маленькие дискретные области могут эффективно ощущаться. Например, белое пятно на темном фоне. Большие пятна, покрывающие обе антагонистические области могут быть игнорированы поскольку два воздействия могут отменить друг друга. Некоторые нейроны сетчатки имеют рецепторные поля с подавляющим центром и возбуждающим окружением, что-то похожее на инвертированую мексиканскую шляпу, поэтому они лучше всего реагируют на черную точку на светлом фоне.
  "Что произойдет если свет покрывает обе части рецепторного поля ?"
  Регион может игнорировать визуальное пространство без границ. Равномерный свет на сетчатке, как ремешок часов на коже, может быть слишком обычным для стимуляции каких-либо нейронов второго порядка.
  Такое антагонистическое взаимодействие имеет свойство проявлять некоторые нечеткие, в противном случае, границы, поскольку они предназначены увеличивать различия. И когда границы и без того были четкими с самого начала, такое увеличение может привести к созданию линий, которые на самом деле не существуют.
  "Как это получается ?"
  Я поднял свою руку к свету ламп на потолке и плотно сдвинул мои пальцы, пытаясь смотреть сквозь узкую щелочку на свет. Нейл сделал тоже самое.
  Большинство людей при этом должны увидеть несколько маленьких темных линий в середине такой щели. В реальности они не существуют.
  "Это не результат дифракции ?" 
  Это зрительная иллюзия, прямое последствие работы антагонистических областей в сетчатке глаза и далее, по визуальному тракту, которые служат для усиления переходов между различными оттенками серого. Мы называем их "волны Маха".
  Импульсы в сетчатке проходят еще одну стадию сравнения, прежде чем отправятся в путешествие по зрительному нерву в мозг. Третий по порядку нейрон (Ганглие клетки сетчатки, чьи аксоны формируют зрительный нерв) снова сравнивает центр и его окружение.
  "Еще раз? Разве второй по счету нейрон уже не сделал этого?"
  Да, но принцип повторяется по всей системе. Один из результатов - то что еще меньше нейронов реагируют на рассеянный свет. Маленькое пятно света, попавшее на возбуждающую область, вызывает несколько импульсов, которые посылаются по зрительному нерву ("Здесь есть свет").

[РИСУНОК 61 Антагонистическая реакция нейрона сетчатки на освещенность центра-окружения]

  Да. Небольшое движение очень важно для поддержки заинтересованности мозга в чем-нибудь. Поэтому наша визуальная система привносит в образ некоторое движение, даже если внешний мир абсолютно неподвижен. Спасибо этим микродвижениям, третьи нейроны в области границ между разными оттенками серого будут "видеть" мерцающий свет, со своей точки зрения, и вот почему это так важно. Даже нечеткие границы определяются такой системой. Из-за нее линии могут выглядеть четче, чем они есть на самом деле. Поэтому-то даже после сетчатки ты видишь оба основных составных блока визуального восприятия - временной контраст и пространственный контраст.

СУЩЕСТВУЮТ, ТАКЖЕ, И ЧЕТВЕРТЫЕ НЕЙРОНЫ далее, в стволе мозга, но основной путь сигнала в кору пролегает через таламус, его боковые выступающие (или геникулярные) ядра (LGN). Тамошние четвертые нейроны ведут себя аналогично третьим нейронам сетчатки - по крайней мере когда они тестировались на черно-белых изображениях, не на цветных. Рецепторное поле также с центром и его окружением, как и в нейронах сетчатки.
    "Но, я думаю, Вы ожидали увидеть там что-то совсем другое?"
    Да, это был большой сюрприз в начале 60-х, когда Дэвид Хьюбл Торстен Виссел открыли, что геникулярные нейроны настолько похожи на нейроны сетчатки. Мы ожидали увидеть существенные преобразования информации, но все оказалось гораздо хитрее.
    Наиболее заметным отличием здесь было то, что диффузный свет является еще более слабым стимулятором геникулярных нейронов по сравнению с нейронами сетчатки. Последние все-таки выдают какое-то возбуждение, будучи равномерно освещены, но их возбуждение и торможение похоже совершенно подавляется в геникулярных клетках.
    Но они стимулируются белым светом или оттенками серого. Попробуй цветной свет и что-то новое может проявиться, не проявлявшиеся в сетчатке. Нейрон может возбуждаться от красного света на большой площади и подавляться зеленым светом на той-же большой площади сетчатки.

[РИСУНОК 63 Визуальная информация сегрегируется на быстрый и медленный путь]

      “Больше нет центра и его окружения?”
    Для некоорых геникулярных нейронов организация типа центр-окружение просто не проявляется. Кроме этого новшества, геникулярные нейроны имеют различия в связях с нейронами нижних двух слоев верхних четырех слоев коры. Верхние четыре слова имеют маленькие клетки ("парвоклетки"), а нижние два - значительно большие по размерам клетки ("магноклетки"). Магноклеточные слои получают сигналы преимущественно от больших нейронов в сетчатке.
    "Так они образуют быстрый путь, что-ли?"
    Не только. Эти мангоклеточные нейроны посылают свои аксоны в регионы коры заинтересованные, в частности, в определении малых изменений пространственного контраста и малых движениях. Они быстро определяют изменения в визуальном образе и сигнализируют о них.
    По крайней мере, они делают это сильнее чем нейроны четырех парвоклеточных уровней, которые получают сигналы преимущественно от меньших третьих по порядку нейронов сетчатки и посылают свои аксоны в регионы коры более интересующихся цветом и более очевидными изменениями контраста.
    "Чувствительность к таким деталям может обрабатываться более медленно?"
    Возможно. Что удивительно, парвоклеточные слои у детей с дислексией выглядят нормально, но магноклеточные слои дизорганизованы, их клетки не развиты нормально, как будто их развитие было прервано.

[РИСУНОК 64 Карты рецепторных полей нейронов визуальной зоны]

ПРОСЛЕДУЕМ ДАЛЕЕ. Информация от глаз, наконец-то, достигает коры головного мозга. Здесь все действительно меняется и появляются новые принципы обработки информации. Например, кора уделяет больше внимания продолжительным обьектам, чем изолированным пятнам.
    Кортеж - это не транслятор, типа которого, вначале, понимались боковые ядра таламуса.
    "Откуда вообще этот термин 'транслятор' ?"
    Это пришло из старой лошадиной почты в Калифорнии. На трансляторных станциях мешки с почтой перераспределялись с уставших лошадей на свежих, но содержание писем не анализировалось и сами они не изменялись. Геникулярные ядра, на первый взгляд, похожи на них. В коре-же, сообщение перестраивается и образуется новый паттерн.
    Вход в кору имеет вышеописанную центр-окружение организацию, но так связан с нейронами коры, чтобы образовать пролонгированные речепторные поля. Оптимальным стимулом для сетчатки и геникулярных ядер является белая точка на темном фоне (или, для других клеток, темная точка на светлом фоне) - всегда круглое пятно, хотя оптимальный его размер варьируется для разных клеток. Для корковых нейронов, круглое пятно может вызвать отклик, но оптимальными стимулами для них являются линии и продолжающиеся углы.

[РИСУНОК 65 Исследование рецепторных полей в сетчатке и в коре ]

     “Так вы нашли настоящих специалистов по прямым линиям? Глаз лягушки может специализироваться на темных точках, типа мух, а наш визуальный кортеж любит линии?"
     Особенности оптимального стимула могут оказаться очень важны. Если стимул это линия или угол, конечно, импульс в кортеж приходит не на максимуме, как для пятна правильного размера. Поэтому предыдущие нейроны реагируют не так активно на линию. Но нейроны визуального кортежа находят, что такой сигнал от неоптимально простимулированных нейронов оптимальным для себя. Мы весьма осторожны в характеристике корковых клеток, как "оптимальных для прямых линий", поскольку они отлично реагируют и на бровь, например.
    Эти, четвертые по счету, аксоны, приходящие в визуальную зону, похоже, организованы так, что корковые нейроны суммируют активность многих клеток, чьи рецепторные поля не находятся вместе, а, скорее, вытянуты вдоль какой-либо линии. И, поэтому, белая линия на темном фоне становится лучшим способом увеличить возбуждение и уменьшить торможение. Угол (или очень широкая линия) могут также быть эффективны, поскольку только половина подавляющих флангов стимулируется. Но размытая светлая линия равномерно освещает рецепторные поля, что может позволить подавить все возбуждение, аналогично четвертым нейронам в таламусе, которые не передадут информацию в большинстве таких случаев (если это однотонный цвет).

[РИСУНОК 66 исследования восприимчивости комплексных и "оконечных" нейронов]

     Некоторые корковые нейроны предпочитают горизонтальные линии, другие лучше всего реагируют на вертикальные. И есть, также, специалисты по промежуточным углам. Если изменить наклон линии, которая оптимально стимулирует корковый нейрон, его реакция будет уменьшаться и исчезнет через 5 - 10 градусов от оптимального угла. Конечно же, другая группа нейронов при этом станет активной.
    “И я предполагаю, что некоторые нейроны предпочитают узкие темные линии на белом фоне.”
    Да, поскольку они получают импульсы от тех рецепторных полей в сетчатке с диаграммой инвертированных мексиканских шляп и геникулярных нейронов, чьим оптимальным стимулом является темная точка на светлом фоне. Другие корковые нейроны любят углы, such as a sky-sea boundary.
    Корковые нейроны могут сильно различаться между собой, но здесь нет беспорядка. Соседствующие клетки имеют тенденцию предпочитать один и тот же угол наклона прямых, пока мы не дойдем до соседа, который специализируется совсем на другом угле наклона. Похоже что нейроны разбиваются по колонкам, приблизительно по сотне в каждой, где все они организованы одинаково, по крайней мере у них одинаковая "ориентация". А рядом, другая колонка интересуется совсем другой ориентацией (часто это "соседний" угол наклона, но встречаются скачки к совсем другим углам). Поэтому мы можем говорить об "ориентированных колонках" в кортеже, как о ключевом мехонизме разбора визуального образа на "важные" компоненты.

ТЕПЕРЬ МЫ ПОДОШЛИ К ЕЩЕ БОЛЬШЕМУ СЮРПРИЗУ: некоторые нейроны реагируют на оптимально ориентированную линию, даже когда она сдвинута в сторону. Для младших по порядку нейронов такой маневр приводил бы к торможению нейрона, поскольку стимул смещался бы с центра рецепторного поля на подавляющее окружение. Для таких же нейронов можно определить регион, около 10 - 15 градусов, когда он все еще реагирует на линию. Но только если линия сохраняла оптимальную ориентацию, если ее повернуть - нейрон перестает ее замечать.
    “Нейрон чувствителен к ориентации, но независим от положения линии? Это действительно странно."
    Хьюбел и Висел назвали такие нейроны "комплексными клетками" в противовес "простым клеткам", чувствительных и к ориентации и к расположению.
    "Так, можно сказать, комплексные клетки реализуют обобщенную концепцию линия повернутая на 45 градусов ?"
    Психологи говорят о способности к обобщениям как об одном из различий между высшими животными и низшими. Некоторые виды могут понять, что смотрящий вверх и смотрящий вниз треугольники - это одно и то же. Другие виды считают их различающимися, отказываясь обобщить концепцию треугольника. Комплекные клетки обобщают, те треугольники, конечно, но одну из частей треугольника - наклонную линию.
    “Все это очень интересно" - сказал Нейл, допив лимонад, - "Но все это выглядит как-то абстрактно. Видели ли вы пациентов с такими проблемами распознавания паттернов?"
    Каждые несколько лет кто-нибудь сообщает об эпилептиках, чьи приступы включаются определенным светом, сказал я ему. 
    "Вспыхивающий свет, похожий на стробоскоп, что используют в дискотеках?"
    Иногда, но для некоторых пациентов пространственные паттерны также доставляют неприятности, например, рассматривание сатки на окне или елочного орнамента на ткани. Был случай двух братьев, которые оба страдали эпилептическими приступами включаемыми пространственным паттерном. Их мать периодически находила кого-то из них в приступе, смотрящим на раздвигающуюся дверь-"гармошку". Достаточно уверенно можно сказать по записям их ЭКГ, что повторяющийся зрительный паттерн вызывал у них в мозгу пред-эпилептические волны. Но только если линии в таком паттерне имели определенный наклон. Очень похоже на то, что их мозг выключался при активации рецепторного поля определенного типа.

ИТАК, ВИЗУАЛЬНЫЙ КОРТЕЖ имеет, по крайней мере, два новых строительных блока, ориентированная-линия-здесь и ориентированная-линия-в-большой-зоне. Третий тип - это "концевые" рецепторные поля, в которых нейрон любит линии но только если они не превышают определенной длинны с одного конца. Есть ли клетки более высокого порядка, специализирующиеся в треугольниках, независимо от их размера и наклона, темные они на светлом фоне или наоборот, заполненые они или нет? Таких мы пока не находили.
    Разбор визуального образа не останавливается в первой визуальной зоне. Он продолжается по соседству, во второй, где есть регионы, специализирующиеся на форме, цвете и расстояниях. На самом деле открыто около трех дюжин "вторичных" визуальных зон и это у обезьян. Никто не знает сколько их у человека, чья визуальная кора мозга раза в три больше чем у обезьян.
    И, поэтому, у человека должно быть множество индивидуальных особенностей в этих зонах визуальной обработки: врожденные отличия, плюс все вариации зависящие от различного раннего опыта восприятия визуального мира.

[РИСУНОК 67 Обобщенная категория треугольника должна содержать в себе множество различных его вариантов]

    "Как? Не существует никаких детекторов треугольников?", шутит Нейл. "А я надеялся, что вы раскажете мне о нейроне, который специализируется на узнавании лица моей бабушки. Как вы собираетесь вспомнить правильное имя для различных людей, если вы даже не можете найти клетки отвечающие за такие общие категории, как треугольник?"
    Нейрон, столь специализированный, что отвечает только за вид вашей бабушки - это, увы, из области нейромифологии для начальников в деловых костюмах. Мы радуемся, что удается найти специализацию распознавания нейронов визуальной области, но мы сильно сомневаемся что вышеописанная сверх-специализация вообще нужна. Если комитет из трех специалистов по цветам достаточен, чтобы различить вообще все цвета в спектре, может быть комитет из нескольих десятков специалистов сможет различить все лица, которые ты знаешь.

[РИСУНОК 68 Трихтомия цвета тремя типами колбочек сетчатки и проблема пурпурного цвета ]

    Принцип "трихтомического" комитета был впервые открыт Томасом Янгом, аж в 1802 году. Он был британским доктором в чьи многочисленные интересы входила также и египтология. Впоследствии этот принцип был переформулирован немецким физиком и физиологом Германом ван Гельмгольцем в 1860 и найден, наконец, в природе биофизиками, которые в 1960-х годах получили техническую возможность наблюдать и измерять реакции трех типов колбочек сетчатки, предсказанные Янгом и Гельмгольцем.
    "Трихтомия означает что смесь красного, зеленого и синего дает вам любой цвет?", спросил Нйел,- "Так как это работает в моем цветном теливизоре?"
    Верно. Одни из фоторецепторов более чувствительны к длинноволновой части спектра, с максимумом в желто-зеленой зоне, а не красной. Другие максимально чувствительны к средним спектральным волнам в зеленой зоне но ощущают их в диапозоне от синего до желтого. И третьи чувствительны к коротким спектральным волнам с пиком на фиолетовых, но чувствительных даже к желтому.
    С одним типом сенсоров ты не сможешь различить реагируют они на яркий желтый или на слабый фиолетовый свет. С тремя типами рецепторов ты сможешь отличить эти случаи. Только двумя типами, как это обычно бывает при цветовой слепоте, ты будешь путать цвета в некоторых ситуациях. Имея три типа цветовых колбочек, ты получаешь комитет, который гораздо более надежен.
    "Не поэтому ли возникает такой цвет как пурпурный? Ведь его нет в радуге."
    Пурпурный возникает, когда ты получаешь сильные сигналы от фоторецепторов длинных и коротких спектральных волн, тогда как рецепторы средних волн в общем молчат. Если и средневолновые фоторецепторы будут сильно сигналить, ты увидишь белый вместо пурпурного. Если длинноволновый сигнал силен, а остальные слабы - ты увидишь слабый  красный.
    Заметь, что когда это происходит, мы называем такой цвет красным, несмотря на то, что пик данного фоторецептора приходится на желто-зеленую зону спектра. Красный - это результат голосования комитета в определенной пропорции, а не только одного типа фоторецепторов. Вот почему мы столь осторожны в определении оптимального стимула для таких нейронов пути визуального сигнала. Если цвет это комбинация, пик чувствительности не так важен, как распределение чувствительности. И какая комбинация активизируется, тоже.
    Таков урок смешения цветов и мы постоянно открываем его вновь и вновь. Вкус работает аналогично. Среди вкусовых рецепторов языка нет специалистов. Только четыре широко настроенных типа сенсоров, все слегка различающиеся между собой.
    "Это мне напоминает что говорит повар для гурманов по телевиденью. О том, что отличный вкус это всегда правильная комбинация ингридиентов. Я желаю чтобы повара этого кафетерия изучили такие интересные сочетания соли и сахара, как вкус земляники или ревеня.", -сказал Нейл.
    "Я работал в одном комитете", продолжил он, - "И я столкнулся с теми же людьми, когда попал на заседание бюджетного комитета. Так вы думаете, что, как и я, нейрон является членом многих различных комитетов? И что категория определяется комитетом, а не отдельным нейроном?"
    Учение о Хеббовых ансамблях предполагает, что когда ты вспоминаешь  слово "орех", ты ре-активизируешь тот специальный "ореховый" комитет нейронов. Этот комитет может выглядеть совсем не как орех, он аналогичен бар-коду на банке орехов в магазине, он служит для репрезентации церебрального кода для ореха. Собственные имена, такое как у твоей бабушки, скорее всего требуют больших комитетов, для отличия ее от других известных тебе женщин.
    "Тогда может потребоваться дюжина нейронов для одной категории, и еще одна, чтобы ее специфицировать, сузить до отдельного индивидуума?"
    В этом состоит наша идея, хотя для этого могут подребоваться скорее сотни, чем дюжины нейронов. Пациенты с трамвами головы, которые не могут узнать лица своей жены, хотя и могут отличить одно лицо от другого, обычно имеют сравнительно большие области бокового поражения височных долей. И такие пациенты с таким же большим трудом определяют фотографию своей машины из серии других машин. Такое впечатление, что они не могут конкретизировать достаточно образы, от общего к частному.
    "Но понятно, что очень важно знать базовые элементы", сказал Нейл,- "Гораздо легче понять смешение цветов, зная о трех типах цветовых колбочек. Нельзя сделать пурпурный цвет не зная о них. и как сказал повар из телевизора - вы должны знать основу для того, чтобы изобретать что-то новое, делать действительно интересные новые комбинации."
    Да. И чем больше мы узнаем формы, цвета и движения нравящиеся отдельным нейронам, тем лучше мы понимаем, как происходит распознавание лиц и почему мы иногда ошибаемся.
    "Ошибаемся застегнуть ремни безопасности, как я, пятнадцать лет назад?"
    Извините, мы еще не знаем как происходят серьезные ошибки. Но незначительные ошибки, такие как использование неправильных слов, это мы уже начинаем понимать. Завтра вечером, перед операцией, мы покажем тебе слайды, которые ты увидишь в операционной.
    "Я, наверное, буду много ошибаться на тестах. Джордж сказал, что он может практически гарантировать это."
    Да, он имеет на это право.